Urdaibai estuarioko plankton mikrobianoaren dinamika trofikoa

Resumen

Tesi honetan Urdaibai estuarioaren barru eta kanpo eremuetan plankton mikrobianoaren tamainaren araberako egituraren, osaeraren eta jarduera trofikoaren (ekoizpen primarioa, bakterioen ekoizpena, bakteriborismoa, herbiborismoa) aldakortasuna aztertu zen urteko zikloan zehar eta egunetik egunerako denbora-eskalan. Horretarako denbora-eskalaren araberako bi ikerlan burutu ziren. Urtean zeharreko zikloaren dinamika estuarioaren kanpo aldean aztertu zen, eta epe motzekoa estuarioko bi gunetan: urte osoko azterketa burutu zen kanpo aldeko gunean eta barru aldeko (kanaleko) beste batean. Bi gune hauetan lagintzeak baldintza hidrografiko eta egoera trofiko oso ezberdina duten bi eremuetako plankton-komunitateen metabolismoa eta komunitatea osatzen duten bizidunen arteko erlazio trofikoak alderatzeko aukera eman zigun. Estuarioko kanpoko gune euhalinoan fitoplankton-komunitatearen (<100 µm) aren biomasa txikia (batez beste, 0,9 µg chl/l) izan zen urte osoan zehar eta banaketa bimodala erakutsi zuen, udaberrian neurtutako maximo nagusiarekin eta udazkeneko bigarren mailako emendioarekin. Guztizko a klorofilara ekarpen handiena 1-8 µm eta 8-100 µm-ko frakzioek egin zuten (batez beste, % 47,7 eta % 38,0 hurrenez hurren). Gune honetako fitoplanktonaren jatorria itsastarra izan zela esan daiteke, eta urtean zehar neurtutako plankton mikrobiano autotrofoaren osagaiei dagokienez, ugarienak, flagelatuak izan ziren urte osoan zehar, nahiz eta udaberrian tamaina handiko fitoplanktonaren biomasak (8-100 µm) frakzio txikiagokoenak baino ekarpen handiagoa egin, batez ere diatomeoen emendioari esker. Pikozianobakterioek abuztuan izan ziren ugarienak Urte osoko zikloan zehar fitoplanktonaren ugaritasunean nagusiki tenperaturak, argiak, elikagaien eskuragarritasunak eta errekaren emariak zein herbiborismoak eragin zuten, tamaina-frakzio ezberdinetan kontrol-mota horien eragina ezberdina izan zelarik. Tamaina-frakzio handienean (8-100 µm) argiak eragin handiagoa izan zuela ikusi zen, eta aldiz, tamaina-frakzio txikienean tenperaturak (0,2-1 µm). Urtean zehar egindako azterketan, fitoplankton-komunitatearen ekoizpenak banaketa-eredu bimodala jarraitu zuen, tamaina-frakzio handieneko (8-100 µm) fitoplanktona izan zelarik ekarpenik handiena egin zuena guztizko ekoizpen primariora urte osoan zehar. Urte osoko plankton mikrobianoaren dinamika trofikoa aztertzeko ikerketan ekoizpen primarioa 14C eta botila argia eta ilunarekin neurtutako oxigenoaren ekoizpenaren metodoekin neurtu zen. Metodo hauek ez dutenez zehazki berdina neurtzen, bi metodoekin lortutako emaitzak alderatu ziren, bataren zein bestearen eragozpenak eztabaidatuz. Bi metodoekin neurtutako ekoizpenaren balioek antzeko banaketa-patroia jarraitu zuten, baina tamaina-frakzio ezberdinek guztizko ekoizpenera egindako ekarpenak oso ezberdinak izan ziren bi metodoetan, besteak beste, bi metodoak erabiltzeko alderantzizko iragazketa eta mailaz mailako iragazketa zuzena erabiltzeak eragina izan zutelako jasotako datuetan. Epe laburreko azterketa maiatzean egin zen estuarioko barru eta kanpoko eremuetan. Barru alde eutrofiko honetan fitoplanktonaren biomasa eta ekoizpen-tasa handiagoak neurtu ziren kanpoko alde oligo-mesotrofikoa baino laginketa-epe osoan (8 esperimentazio-egunetan), horren arrazoi nagusiak barru aldean erreken emariaren bidez edota kanalean gora kokatuta dagoen Gernikako ur zikinen araztegitik iristen diren elikagaien kontzentrazio handiak eta marearen ur-berritze eskasak izan zirelarik. Gainera, errekaren emariak eragin zuzena izan zuen a klorofilaren banaketan, bereziki barru aldean, errekaren ur-emari handiak bertako fitoplanktona aise dispertsatu baitzuen 1-2 eguneko epean. Urte osoko azterketan bezala, kanpo aldean ez zen tamaina-frakzio ezberdinek (0,2-8 eta 8-100 µm) guztizko a klorofilara egindako ekarpenean ezberdintasun estatistiko esangarririk atzeman, baina estuarioko barru aldean frakzio handienak (8-100 µm) ekarpen handiagoa egin zuen. Bakterioei dagokienez, urte osoko azterketan zehar bakterioen biomasa handiena udan neurtu zen, eta txikiena neguan. Bakterioen ekoizpena eremu euhalinoan elikagai-iturriek mugatu zuten tenperaturak baino gehiago. Epe motzeko aldakortasuna aztertzeko egindako ikerlanean estuarioko barru aldean bakterioen biomasa eta ekoizpena kanpo aldean baino handiagoa zela ikusi zen, horretan kanalean gora kokatuta dagoen Gernikako ur zikinen araztegitik egindako isuriek zerikusia izango zuelarik. Protisto heterotrofoei dagokienez, ugarienak flagelatu txiki heterotrofoak izan ziren. Kopuru maximoak udan neurtu ziren eta minimoak neguan. Epe motzeko laginketan ere flagelatu txiki heterotrofoak izan ziren protisto heterotrofo ugarienak barruko zein kanpoko eremuetan. Urte osoko zikloan, zein egunetik egunerako denbora-eskalan egindako azterketaten flagelatu txiki heterotrofoak izan ziren bakteriboro nagusiak. Urte osoko zikloan, bakterioen ekoizpenaren bide edo helmuga nagusiena bakteriborismoa (batez ere flagelatu txiki heterotrofoena) izan zen. Egunetik egunerako epe motzeko azterketan estuarioaren kanpo aldean bakteriborismo-tasak barru aldean baino handiagoak izan ziren. Honen arrazoietako bat izan liteke estuario barruan ugariak diren, eta kanpo aldean ia ez dauden itsatsitako bakterioak protistoentzat erakargarriak ez izatea. Epe motzeko azterketan ikusi zenez, bakterioen ugaritasunaren eta flagelatu heterotrofoenen aldaketak ez ziren bateratuak izan, egun gutxi batzutako desfase hau barruko eremuan luzeagoa izan zelarik. Lan honetako emaitzen arabera, barru aldean elikagaien kontzentrazioak handitzen direnean, bakterioak bakteriboroen harrapaketa-presio hain zorrotza pairatu gabe haz daitezke. Aldiz, urte osoko azterketan zein epe motzeko denbora-eskalan ikusitakoaren arabera, bakteriboroek bakterioen biomasa eta ekoizpenaren zati handia kontsumitzen dute elikagaiak urriagoak diren estuarioko kanpo aldean. Urte osoko zikloan zehar zein egunetik egunerako denbora-eskalan, eta estuarioko bi eremuetan fitoplanktonaren biomasa bakterioena baino ugariagoa izan zen. Baina bakterioen biomasan eta ekoizpenean bakteriborismoak izandako eragina eta fitoplanktonaren biomasan eta ekoizpenean herbiborismoak izandakoa alderatuz, orokorrean protistoek bakterioplanktonean fitoplanktonean baino eragin handiagoa izan zuten, nahiz eta urtaroz urtaro eragin hori aldatzen joan. Urte osoko azterketako emaitzen arabera, bakteriborismoaren eta herbiborismoaren garrantzia erlatiboa elikagaien eskuragarritasunaren baitan egon zitekeen, neguan (fitoplanktonaren biomasaren balio txikienak neurtu zirenean) herbiborismo-tasak detekzio-mailatik beherakoak izan baitziren. Beraz, badirudi sasoi honetan bakterioek garrantzia handiagoa izan zutela protistoentzat elikagai-iturri modura. Urte osoko dinamika aztertzerakoan, harrapari-harrapakin arteko mekanismo homeostatikoaren zantzuak aurkitu ziren, baina ez ordea egunetik egunerako epe motzeko azterketan. Beraz litekeena da mekanismo horrek fitoplanktonaren eta protisto heterotrofoen denbora luzeko dinamikan bakarrik eragitea, baina ez denbora-eskala laburragoetan. Bukatzeko, urte osoko azterketako datuekin plankton-komunitate mikrobianoan zerharreko karbono fluxuak irudikatu zirela esan behar da. Jarduera hau espekulatiboa izanagatik, oso interesgarria da plankton mikrobianoaren dinamika trofikoa modu globalean, eta ez bakarrik prozesu bakoitza bere aldetik, aztertzeko aukera ematen duelako. Besteak beste, urte osoko dinamika aztertzeko egindako ikerketan behatutakoaren arabera, flagelatu txiki heterotrofoek (HNF) bakterioetatik eskuratu zuten karbono eskaeraren % 50-a baino gehiago. Maiatzean epe laburrean egindako azterketaren arabera, HNF-ek karbono-eskaeraren % 70-a eskuratu zuten 1 laginketa-gunean, eta % 52-a 5 laginketa-gunean. Hala ere, protistoen bakteriborismoak eragindako C fluxua, batez beste, protistoen herbiborismoak eragindakoaren % 10-a izan zen gutxi gorabehera estuarioaren bi eremuetan eta denbora-eskala ezberdinetan. Urtean zehar irudikatutako fluxuen arabera, plankton mikrobianoan urte sasoi ezberdinetan sare trofikoen garrantzia aldatuz joan zen Urdaibaiko kanpo aldeko eremu euhalinoan, eta hori plankton-komunitate mikrobianoan neurtutako ekoizpen garbian (komunitatearen metabolismo garbiaren autotrofia/heterotrofia mailan) islatu zen.